Институт физики атмосферы
им. А.М.Обухова РАН

Информация о проекте

Проект выполнялся в 2002-2005 гг. в сотрудничестве с кафедрой геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова и западными коллегами. «Ранние сукцессионные изменения в лесных экосистемах после нарушений, формирующих «окна»» представлены как сукцессионная динамика видов растений, которые доминируют в нижних ярусах леса в площади «окна», т.е. провала в сомкнутом верхнем ярусе деревьев, а именно, многолетних травянистых и кустарниковых видов. «Флористическая эстафета» этих видов существенно зависит от типа леса и разновидности и силы нарушения. На вырубках еловых лесов, например, в Баварском Лесном Национальном Парке (Германия) или Центральном лесном заповеднике (Россия) первыми колонистами выступают малина (Rubus idaeus), вытесняемя обычно вейниками рода Calamagrostis, «идеальными сорняками», которые способны даже блокировать восстановление деревьев на открывшейся площади; на ветровалах буковых и еловых лесов в Швейцарских Альпах виды Rubus быстро захватывают все площадки с нарушенным почвенным покровам и успешно конкурируют за свет с сохранившимся подростом древесных видов – таких, как береза Betula pendula или бук Fagus sylvatica. Чтобы понять механизмы в основе взаимосвязанной динамики первых колонистов, изучались – в поле, лаборатории и компьютерной комнате – структуры популяций в терминах хронологического возраста растений (в годах) и стадий их онтогенетического развития (по шкалам, разработанным и приятым в российской геоботанической школе). Несколько пробных площадок были тщательно подобраны как примеры определенных стадий сукцессионной динамики в трех конкретных исследованиях Проекта, и на каждой из них были заложены эксперименты, в ходе которых отслеживалась (раз в год в августе, путем маркировки зрелых и вновь появившихся растений) судьба каждого растения в течении 3-летнего срока действия Проекта. Определенная часть растений выкапывалась ради надежного определения их возраста лабораторным путем, и стадийно-возрастная структура популяций восстанавливалась по базам данных соответствующих наблюдений. Попутно были построены графы жизненного цикла (ГЖЦ) растений как орграфы годичных возрастных и стадийных переходов на решетке (из умеренного числа) наблюдавшихся стадийно-возрастных состояний. Установлено, что растения реагируют на изменения условий, модифицируя траектории своего онтогенеза, и ГЖЦ позволяет отслеживать эти модификации по данным мониторинга год за годом. ГЖЦ служат также концептуальной базой для математического моделирования динамики популяции с двойной структурой. Разработано новой семейство матричных моделей для популяций с двойной структурой: известный класс проекционных матриц Лефковича (Lefkovitch projection matrices) для популяций со стадийной структурой расширен (до неотрицательных матриц типа Логофета), исследована соответствующая математика, и подходящие процедуры калибровки моделей предложены и применены в конкретных случаях. Откалиброванные по данным наблюдений, проекционные матрицы дают оценку максимальной скорости роста популяции 1 (доминантное собственное число), структуру популяции, обеспечивающую такой рост (соответствующий доминантный собственный вектор-столбец), а также вектор (соответствующий доминантный собственный вектор-строку) репродуктивных ценностей стадийно-возрастных групп растений (т.е. относительных вкладов разных групп в переходную динамику, когда исходная структура популяции отличается от структуры наискорейшего роста). Эти модельные результаты придают количественную определенность теоретическим взглядам на динамику популяций колонизирующих видов, а сами матричные модели оказываются адекватными на стадии экстенсивного роста популяции. Однако после 5–10 лет экстенсивного роста первый колонист начинает испытывать давление конкурентов и/или эффекты собственной саморегуляции по плотности. Для иллюстрации хода вторичной сукцессии в модельных терминах, мы преобразовали матричные модели динамики изолированных популяций Rubus idaeus и Calamagrostis villosa с двойной структурой в нелинейные модели, учитывающие плотностно-зависимые эффекты, которые приводят к различным исходам взаимосвязанной динамики (т.е. к конкурентному сосуществованию, подавлению или исключению) на разных стадиях сукцессии после вырубки елового леса. Аналогичный подход рекомендован для моделирования исхода сукцессии при различных сценариях лесного хозяйства, учитывающих нарушения с формированием окон.

Участники проекта

Лаборатория математической экологии ИФА им. А.М. Обухова РАН